1、脊椎动物用皮肤呼吸较高等的脊椎动物能用皮肤进行呼吸吗? 能! 皮肤能进行气体交换 ， 在很早以前就引起子生理学家的兴趣 。
上世纪初丹麦学者奥古斯特科鲁弗进行了开创性的研究 。
他把蛙通向肺部的气道堵塞 ， 观察到蛙在冬季 (通常处于休眠状态)能通过皮肤将足够的氧气供应给血液：但是实验证明蛙在其他的季节必须利用肺进行呼吸 。
科鲁弗由于对毛细血管血液循环的研究成果在1 92 0年获得了诺贝尔生理学奖 。
在20世纪60年代和70年代科学家进行了许多实验以研究动物皮肤、肺和鳃(假如有的话)这些呼吸器官各自的气体交换 。
例如 ， 美国罗德岛大学的一个研究小组利用塑料面罩盖住蝾螈的面部 ， 测出了蝾螈通过皮肤吸人的氧气在总的呼吸量 。

2、中所占的百分比和通过皮肤排出的二氧化碳总量中所占的百分比 。
罗德岛小组的实验结果表明 ， 为数甚多的脊椎动物都具有皮肤呼吸的功能 。
两栖动物也许是人们最熟悉的利用皮肤呼吸的动物 。
在总的摄氧量中至少有30是通过皮肤摄人的 ，1 00的二氧化碳完全由皮肤排出体外 。
这样的气体交换在两栖动物中最多 。
例如 ， 蛙幼体虽然也有鳃和肺 ， 但是它们的近60的呼吸气体是通过皮肤交换的 。
几乎整个一生都生活在陆地上而不是在水里的两栖动物面临着可能危及生命的种种困难 ， 因为使它们的皮肤得以成为有效的气体交换膜的那些特点 ， 也会导致水分的丧失 。
然而在对陆栖两栖动物气体交换能力的研究中 ， 发现其中每种动物的皮肤都能进行气体交换 。
事实上皮肤 。

3、是多赤螈科成年蝾螈唯一的呼吸器官 。
该科有数十种蝾螈分别栖居于各种不同的陆地环境 ， 其中包括新英格兰森林中的地面枯枝层和热带雨林的树冠层 。
虽然某些热带蝾螈的体重可达1 50克 ， 体长可达 2 4厘米 ， 但是它们的组织与周围环境间的全部气体交换都是通过皮肤来完成的 。
一直在对其他的脊椎动物(从鱼类一直到哺乳动物)进行观察以弄清是否有皮肤呼吸 。
现在已经由实验证实 ， 两栖鱼类(空气呼吸)气体交换的50是依靠皮肤进行的 ， 在登上陆地时尤为如此 ， 它们的腮在空气中通常萎陷而失去作用 。
皮肤作为一种适当的呼吸空气的器官末受到许多生物学家的注意 ， 因为他们认为肺是陆栖动物进化的先决条件 。
比较常见的鱼类也是要依靠皮肤进行气体 。

4、交换的 。
鲨鱼、鳟鱼、鳕和金鱼(这里仅略举几种)在全部摄氧量中约有530是通过皮肤获得的 。
无论是鱼体的表层结构或鱼体的形状显然对皮肤呼吸的程度无决定性的作用 。
扁平的无鳞鲽和细长的多鳞苇鱼约有l3的需氧量都是通过皮肤获得的 。
爬行动物也具有皮肤气体交换这一功能 。
某些淡水海龟虽然有着厚厚的甲壳 ， 但是基本上或者甚至全部依靠皮肤呼吸 ， 而在冰封的池塘中过冬时更是如此 。
它们栖息于淡水和咸水中相当长的时间 ， 通过皮肤获得氧以补充肺内和血液中的氧贮备 。
澳大利亚阿德莱德大学的学者西默尔甚至提出某些海蛇在长时间的深潜期间是利用皮肤来消除氮气的 。
因此海蛇在浮出水面时不会发生减压病(即不会在血液中形成氮气泡) 。
脱水是许多 。

5、生活在干旱环境中的爬行动物最经常遇到的一种威胁 ， 为了适应环境 ， 它们在进化过程中生出了一层厚厚的鳞、硬壳或皮革样的皮肤 。
美国西南部沙漠地带的某些爬行动物 ， 例如叩壁蜥属蜥蜴尽管有着一层厚厚的保护性皮肤 ， 但仍能通过皮肤进行一定的气体交换 。
虽然皮肤呼吸对低等脊椎动物来讲常具有重要的意义 ， 甚至有决定性的作用 ， 但是在高等脊椎动物中(例如鸟类和哺乳动物)皮肤很少是进行气体交换的重要途径 。
即使鸟类和哺乳动物的覆盖有羽毛或毛的皮肤也像蛙那样通透 ， 但是这类高等脊椎动物仍需利用肺才能维持其颇高的代谢率 。
肺所提供的气体交换表面积要比皮肤提供的大而薄 。
但是在这个一般规律中也有一些例外的情况 。
杜克大学的海利德及其同事们 。

6、发现 ， 蝙蝠体内的全部二氧化碳竟有1 2是通过翅膀上布满血管的薄膜排出体外的 。
年幼的哺乳动物和鸟类往往是一生下来或一孵出来就有薄的皮肤 ， 此时的皮肤有丰富的血液供应 ， 但未生毛或羽毛 。
因此在这类高等脊椎动物的发育阶段皮肤呼吸要比其年幼时更具重要性 。
在哺乳动物的胚胎和胎儿阶段 ， 皮肤的气体交换也许是很重要的；通过硬壳和壳膜的气体交换是鸟卵赖以呼吸的主要途径 ， 实际上也是所有卵生脊椎动物赖以呼吸的主要途径 。
人类皮肤气体交换的情况又是怎样呢?人类的皮肤肯定不能作为一种呼吸器官为全身的组织服务 ， 但是皮肤和任何活的组织一样要消耗氧和产生二氧化碳 ， 皮肤细胞所消耗的或产生的全部气体 ， 以及另一部分来自流经皮肤毛细血 。

7、管血流的二氧化碳(这一气体的数量尚未测定过)都是在皮肤与空气间直接进行交换的 ， 事实上医学方面已在利用皮肤的通透性将膏药贴敷到皮肤上进行皮肤给药 。
人类皮肤的呼吸性影响到服装面料和式样的设计 。
有些时尚的服装因不太注意它们的通透性而迅速退出了时装舞台 。
虽然关于皮肤气体交换的研究很多 ， 但是这些研究大都着重指出皮肤呼吸对脊椎动物作用不大而否认所具有的普遍性 。
这一观点是不对的 。
氧和二氧化碳借助薄膜进行弥散式交换 。
弥散的定义是物质的平衡流动 ， 即分子在液体或气体中从高浓度区域流向低浓度区域的无规运动 。
因为肺和鳃的气体交流膜一般是很薄的(在人肺中其厚度不到千分之一毫米) ， 所以血液很快就达到与呼吸介质的平衡 。
。

8、血液从交流表面带走氧气或将二氧化碳带到交流表面的运送速度是限制肺和鳃内气体交换的一个较为重要的因素 。
由于弥散过程非常迅速 ， 这就使得有肺或鳃的动物有可能只要加快或减慢血液流经肺或鳃的速度即可对气体交流进行调节 。
另一些研究证实了皮肤气体交换时所遇到的另一种情况 。
流经皮肤内毛细血管的血液中的气体浓度与皮肤外呼吸介质中的气体浓度之间的平衡是受斐克弥散定律支配的 ， 即气体交换的速度与呼吸介质中气体分压和血液中气体分压之间的差异成正比(分压是指气体在一种溶液中或一种气体混合物中的压力 ， 它既反映气体的浓度 ， 也反映气体的溶解度) 。
因此只有当皮肤一边的气体局部分压大于另一边的分压时气体才会经皮肤弥散；这种分压间 。

【脊椎动物|脊椎动物用皮肤呼吸】9、的差异越大 ， 气体弥散就越快 。
布朗大学杰克逊等人所作的研究表明 ， 这种比例关系可能会给经皮肤呼吸的脊椎动物带来致命的后果 。
如果某一用皮肤呼吸的动物 ， 其周围环境中的二氧化碳分压大于该动物血液内的二氧化碳分压 ， 则它实际上将是从周围环境吸入二氧化碳 ， 而不是向周围环境排出二氧化碳 。
同样 ， 如果因温度增高或活动增多而使体内产生过多的二氧化碳 ， 许多经皮肤呼吸的两栖动物便不能立即排除这些过多的二氧化碳；它们必须要到体内的二氧化碳分压升高到超过体外的二氧化碳分压时才有可能排除多余的二氧化碳 。
斐克定律也适用于氧的弥散 。
实验还证明：当其血液中所含的氧多于周围水中的氧量时 ， 两栖动物实际上有可能失去体内的氧 。
人类可通过 。

10、下述方法排除过多的二氧化碳：即在使血液中的二氧化碳保持恒定分压的同时 ， 增加流向肺部的血液 ， 并且加快呼吸频率 。
另一方面 ， 经皮肤呼吸的动物的体内气体分压显然是较难控制的 ， 它常易导致体外气体浓度与体内气体交换需要量之间的平衡变化 。
事实是 ， 尽管脊椎动物皮肤的弥散作用是很有限的 。
但是脊椎动物仍然要在很大程度上依靠皮肤进行气体交换 。
皮肤气体交换部分地受到皮肤表面总面积的制约 。
因此皮肤表面积的变化能增加或减少气体通过皮肤交换的量 。
尽管许多脊椎动物的内骨骼是坚硬而形态相对固定的 ， 但是它们的皮肤表面积却会发生季节性的改变 ， 通过这一方法使皮肤气体交换相应增多 。
例如 ， 某些雄性两栖动物会作出一些复杂而热烈的求偶 。

11、动作 ， 其中包括持续几小时的身体重复活动 。
这种行为使需要摄入的氧量和排除的二氧化碳明显增加 。
显然 ， 为了适应这种呼吸负担的增加 ， 在求偶季节雄性两栖动物的一部分皮肤逐渐增大或长出一些赘疣 。
这样产生的表面起到辅助性气体交换器官的作用 。
像毛发般细小的皮肤乳头生长在雄性毛蛙的两条后腿上 。
在求偶季节许多种雄性蝾螈会使尾鳍长大并生长出背嵴 。
其结果也能增加通过皮肤弥散的气体总量 。
雄性两栖动物增大的皮肤在繁殖季节结束后恢复到原来的大小 ， 然而这种皮肤增大和复原的变化在活动较少的雌性两栖动物中是绝对没有的 。
除了皮肤表面积有季节性变化外 ， 在进化过程中两栖动物还形成了不少有利于皮肤呼吸的永久性形态特征 。
许多两栖动物都 。

12、有着一个长得似乎不相称的尾巴 ， 它们生成这样的形状被认为是为了有足够的皮肤来获得充分的皮肤气体交换 。
其他种类的两栖动物的皮肤则有着众多的永久性褶皱 ， 这也能增加皮肤气体交换的表面积 。
在这些两栖动物中最引人注意的是的的喀喀湖蛙(的的喀喀湖位于秘鲁和玻利维亚两国间的安第斯山脉 ， 的的喀喀湖蛙因栖息于此湖而得名) 。
俄克拉何马大学的一个小组发现 ， 的的喀喀湖蛙已进化得完全适应了皮肤呼吸 ， 不再需要用肺部呼吸氧气 。
它们具有这样的能力 ， 其原因主要在于后肢和躯干上的皮肤生有悬垂褶皱 。
的的喀喀湖蛙属中的其他种蛙和其他属的蛙均有着类似的皮肤褶皱 。
某些类型的两栖动物 ， 例如月睑鲵(这是一种大的水生蝾螈) ， 皮肤褶皱是很小的 ，。

13、但是数量甚多并布满毛细血管 。
为增加皮肤气体交换能力 ， 适应性进化要求减少皮肤的厚度以减小呼吸气体弥散的阻力 。
两栖动物除了不存在毛、羽毛或鳞片那样的物理性障碍外 ， 它们皮肤的厚度一般都只有1050微米(一微米是一米的百万分之一) 。
影响呼吸气体弥散的重要形态因素实际上并不是皮肤的总厚度 ， 而是“弥散屏障”的厚度 ， 也就是皮肤外面的呼吸介质与流经皮肤毛细血管的血液两者间的距离 ， 因而任何可减少血流与呼吸介质间距离的形态变化都有助于增加气体交换量 。
简单的实验已经证实 ， 这样的形态变化在两栖动物一生中的某阶段完全是可能的 。
把蛙的幼体饲养在两个水池中：一个水池中的水通气良好 ， 另一个水池中的水所含氧气的浓度只有前者 。

14、的一半 。
在4个星期后 ， 养在通气良好的水池中的蛙幼体的弥散屏障为4 0微米(正常值) ， 而养在含氧量少的水池中的蛙幼体的弥散屏障平均仅有20微米 。
此外 ， 在缺少氧的水中蛙幼体的皮肤毛细血管网较大较密 。
这些蛙幼体似乎发生了一种值得庆幸的变化 ， 从而增强了其皮肤的气体交换能力 。
即使是皮肤较厚的脊椎动物 ， 只要进化使皮肤的毛细血管处于有利的地位 ， 也仍能进行较明显的皮肤气体交换 。
例如 ， 在某些蜥蜴的有鳞皮肤中 ， 皮肤的毛细血管或者是位于鳞片间的皮肤下面 ， 或者是位于鳞片接合处的下面 ， 因为这儿的鳞片是最薄的 。
某些蛇的皮肤毛细血管能透进鳞片本身 。
在鱼的皮肤鳞片上一般覆盖着一层活的组织 ， 这样的构造把皮肤的毛细血管置于阻碍 。

15、弥散的鳞片之上而与呼吸介质保持最密切的接触 。
大部分脊椎动物中 ， 并不是所有的皮肤毛细血管都总是充满血液的 。
与下面的毛细血管间隔远的皮肤和未来充满血液的毛细血管上面的皮肤对全身的气体交换均无作用；在任何时候只有位于充满血液的毛细血管上面的皮肤表面区域才具有气体交换的功能 。
血液在毛细血管中的流动(叫做毛细血管募集)可以在几秒钟之内开始 。
(人的面红可以作为这方面的一个典型例子 ， 虽然这不是由于呼吸的需要 。
)两栖动物皮肤毛细血管募集现象早在许多年以前就已被波兰的波克佐普及其同事们所证明 。
他们发现如果使蛙所呼吸的气体中二氧化碳浓度升高 ， 或者使其不用肺呼吸 ， 则蛙的充满血液的皮肤毛细血管的数量会增多近三分之 。

16、一 。
最近针对牛蛙的实验研究进一步证实 ， 毛细血管募集与皮肤气体交换有联系 。
美国马萨诸塞大学阿默斯特分校做实验时曾观察到 ， 浸在水里的蛙一旦接触到空气 ， 其充满血液的皮肤毛细血管的数量迅即减少60；与此同时 ， 二氧化碳经由皮肤排出的分量迅即下降44 。
将蛙重新放回到水中 ， 毛细血管重又募集 ， 皮肤排出的二氧化碳量立即恢复到原来的水平 。
华盛顿大学医学院的实验也证实蛙能控制皮肤毛细血管中的血液流动 。
他们的实验研究表明 ， 当将蛙置于缺乏氧的大气中时 ， 它会使经皮肤弥散的气体降低1 530 ， 这大概是通过减少流过皮肤的血液量来达到的 。
换气(即呼吸介质流人或流出气体交换器官)对肺和内鳃显然是至关重要的 。
如果换气停止 ， 这 。

17、些内部器官中的气体交换会急剧降低 ， 因为体内呼吸介质中的氧很快耗尽 (氧分压下降)而二氧化碳则迅速积聚(二氧化碳分压升高) 。
若是皮肤气体交换；情况便不是这样 ， 通常认为换气是不必要的 ， 因为脊椎动物的皮肤在空气中或在大量的水中总是与含大量氧而只有少量二氧化碳的“无限量”的呼吸介质相接触的 。
的的喀喀湖蛙会晃动它的大皮肤褶皱 ， 月睑鲵则会摇晃自己的身体 。
此外 ， 当水中氧浓度降低时这两种动物都会加快这些动作的频率 。
可能是借助于这种形式的皮肤换气 ， 皮肤气体交换就能有所增加 。
在研究上述这些特殊的行为时我们考虑到了物理因素对热交换的影响 。
静止的水或空气通常明显地不利于热交换 ， 而当这种介质(或热发射体)运动时热交 。

18、换就能得到促进 。
例如 ， 如果有人浸入一桶烫水中而静止不动 ， 当热侵入到皮肤中时他就会感到疼痛 。
当热量离开皮肤周围的一层水后 ， 水就会形成一个相对凉爽的边界层 。
皮肤或水的任何迅速运动均可破坏这个边界层 ， 使烫水再次与皮肤接触而又引起疼痛 ， 直至重新形成边界层后疼痛才又消失 。
即使处在无限量的一池(或有限量的一桶)烫水中 ， 如皮肤周围的介质静止不动 ， 热传播也会受到限制 。
科学家们想像呼吸气体的交换有着类似的情况 。
这在水中尤为明显 。
如果动物和水都是静止不动的 ， 氧从皮肤临近的水里弥散到血流中后便会在皮肤周围形成一层氧分压较低的弥散的边界层 。
因为弥散的速度是与弥散屏障两边的氧分压差成正比 ， 所以上述的边界层能减少皮肤的 。

19、气体交换量 。
无论是动物的活动或水的流动 ， 或者两者兼而有之都会破坏边界层 ， 从而增加氧通过皮肤的弥散 。
我们计算出水中的弥散边界层在水的流速为每秒4厘米或更小时对气体交换会产生明显的阻力 ， 而空气中的弥散边界层在空气流速要低得多的情况下就会遭到破坏 。
为了验证假设 ， 科学家先用铅丝网套把几只牛蛙夹住(目的在于确保本能的身体活动不至于瓦解边界层 ， 并使牛蛙的皮肤表面积始终处于最大的数值) 。
然后再把铅丝网套中的每一只牛蛙放到密封的容器中 。
容器内注入一定的水 ， 只让牛蛙的鼻孔露出水面 。
这样我们就有可能测定容器内空气中和水中含氧量的减少量 ， 从而分别计算出肺和皮肤的氧消耗量 。
我们开动装在容器底部的搅动器就能使皮肤用周 。

20、围的水进行换气 。
实验的结果证实了假设 。
当我们停止使皮肤换气时 ， 皮肤的耗氧量(以测定的水中氧浓度为依据)便降低l3左右 。
这一结果与那种认为换气对皮肤的气体交换是无足轻重的看法显然是矛盾的 。
皮肤在排出二氧化碳方面仍然有着重要的作用 ， 因为动脉血液中二氧化碳的水平可能还是要比周围环境中的二氧化碳的水平高得多 。
在脊椎动物的皮肤气体交换中二氧化碳的排出一般都是多于氧的消耗 ， 部分原因就在这里 。
某些脊椎动物确实能够使一部分血液流人到体循环动脉中从而增加了皮肤气体交换 。
例如两栖动物和爬行动物的心脏间隔不够完整以致脱氧后的血液末首先经过肺部即流到皮肤 。
一些科学家认为两栖动物和爬行动物的这种心脏结构实际上是一 。

21、种重大的适应性进化 ， 这使得他们能将血液分送到可以最有效地促进气体交换的部位 。
此外 ， 两栖动物的独特之处还在于皮肤上的动脉能将血液输送到皮肤 。
两栖动物的血液可通过两条途径离开其只有一个心室的心脏 。
一条途径是通过体循环动脉把氧和血直接送到脑、肌肉、内脏 ， 最终送到皮肤 。
另一条途径是通过肺和皮肤动脉输送血液；由肺动脉输送到肺部 ， 由皮肤动脉输送到皮肤 。
英格兰东英吉利大学的一个小组已证实 ， 两栖动物能使血液流人肺皮肤动脉 ， 再从这里有选择地或者流向肺部或者流向皮肤进行气体交换 。
这种分流能力的基础可能在于心脏的上述结构和肺皮肤动脉这一共同通路分开成为肺动脉与皮肤动脉的分叉处周围的括约肌 。
括约肌能起到阀门的做 ，。

22、控制血液流向肺部或流向皮肤 。
总之 ， 恰如其分的血液分配取决于肺和皮肤这两个呼吸器官中占主要地位的氧量和二氧化碳量 。
一组加拿大科学家把电磁流量转换器植入到麻醉的蟾蜍的肺动脉和皮肤动脉周围 ， 从而测定了肺皮肤动脉中的血液向皮肤和肺的分配量 。
当我们使蟾蜍肺中的氧分压和二氧化碳分压处于屏住呼吸时肺里的水平 ， 蟾蜍便使血液从肺部转流向皮肤 ， 而这一反应可促进皮肤气体交换 。
一旦蛙的肺呼吸受到阻碍(例如蛙在水下时) ， 这样的反应必然也会出现 。
格丁根小组最近在末被麻醉的整只牛蛙身上做了一系列与加拿大学者相类似的实验 。
他们把几个具有放射性的球形微粒注射到牛蛙的循环系统中 ， 这些稍大于红血球的微粒停留在有血液流过的毛细血 。

23、管内 。
然后 ， 可根据经解剖暴露出来的蛙体各组织的放射量 ， 计算出肺、皮肤和蛙体其他组织间血流的分配量 。
当蛙呼吸了含氧量低的混合气体后潜入到饱和氧的水中时 ， 肺皮肤动脉中的血流就优先分配到皮肤而不是优先分配到肺部 。
与此相反的是 ， 当肺中充满空气的蛙被浸入几乎不含氧的水中时 ， 其肺皮肤动脉中的血液就由皮肤流向肺部 。
两栖动物显然能够通过调节皮肤的血流既最大限度地促进皮肤气体交换 ， 又使皮肤的呼吸活动与肺部的呼吸活动相协调 。
虽然皮肤呼吸在某些动物中可能只占气体交换总量的一小部分 ， 但在另一些动物中 ， 却起着比较重要的作用 。
许多不同种类的动物的气体交换至少部分是利用皮肤来进行的 。
这就足以使人们相信 ， 皮肤呼吸是脊椎动物普遍具有的能力 ， 而不是一种特殊的功能 。
通过更深入的研究 ， 发现皮肤气体交换是一种调节得很好的低能耗过程 ， 这一过程对动物的呼吸来讲几乎是必不可少的 。
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稿源：(未知)

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标题：脊椎动物|脊椎动物用皮肤呼吸