1.3 果实发育过程中调控番茄红素代谢关键酶基因表达水平研究 不同物种间相关 。

7、基因的研究已经较为深入 ， 而同一物种不同性状或不同倍性间相关基因的表达情况研究尚少 。
研究表明西瓜不同瓤色品种以及同一品种不同染色体倍性材料（2x、3x、4x）番茄红素含量存在明显的差异 ， 通过研究不同瓤色西瓜PSY、PDS、ZDS、CRTISO、LCYb、CHYB和ZEP酶基因的转录表达发现 ， 淡黄瓤中未发现CRTISO表达 ， 橙黄色瓤中CRTISO表达量较低 ， 而其他基因在不同瓤色和组织中均有表达 ， 但并未发现表达差异 ， 西瓜番茄红素生物合成的酶基因表达可能存在转录后调控现象34-37 。
西瓜不同倍性间番茄红素含量均为M3xM4xM2x ， 袁平丽等34 ， 38的研究表明PSY、LCYb 2个基因的表达量均是先增 。

8、高后降低 ， 不同倍性之间 ， 基因的表达量也存在着明显的差异 ， 多倍体中两个基因的表达量都要比二倍体的高 。
目前 ， 番茄、西瓜等多种作物的全基因组测序都已经完成 ， 这为转基因研究奠定了基础 ， 也为番茄红素关键酶基因的研究提供了极好的平台 。
1.4 番茄红素基因改良的研究 目前很多研究者都通过转基因的方法来增加果实中的番茄红素含量 ， 而研究最多的是基因的超量表达和基因沉默（RNAi） 。
PSY是番茄红素生物合成途径的一个限速酶 ， 而LCYb控制着番茄红素的分解 ， 这2种基因目前主要应用于转基因研究 。
1.4.1 基因超量表达 Zhang等39从柑橘中克隆了PSY ， 通过在大肠杆菌中异源表达证明了它的活性 ， 将此基因转入植物 。

9、中过量表达 ， 果实中番茄红素、-胡萝卜素等类胡萝卜素的含量有显著的提高 。
Dharmapuri等40将LCYb基因和辣椒CHYB基因在番茄果实特异性启动子的驱动下导入番茄中 ， 使转基因番茄中玉米黄质和-隐黄质的含量增加100多倍 ， -胡萝卜素和总类胡萝卜素含量也增加将近10倍 ， 但是番茄红素的含量却减少一半 。
周文静41将红肉脐橙中LCYb基因转入到番茄果实中使LCYb超量表达后也发现 ， 各种类胡萝卜素的含量均发生了显著的变化 ， -胡萝卜素含量明显增加 ， 而番茄红素积累减少 。
而在转基因的甘薯中 ， 通过LCYe的下游调控可以增加类胡萝卜素的含量 ， 而降低番茄红素含量42 。
1.4.2 基因沉默（RNAi） 除了通过向 。

10、植物中导入关键酶基因 ， 增加番茄红素合成前体物质的供应这一方式来提高番茄红素外 ， 还可通过RNAi技术抑制番茄红素下游基因的表达从而提高番茄红素的含量 ， Rosati等43和万群等44分别通过干扰技术抑制LCYb的表达 ， 使番茄果实中的番茄红素含量有了显著的提高 。
马超等45也通过RNA干扰阻断番茄红素下游的LCYb基因的表达来达到调控番茄红素大量积累的目的 。
由此可见 ， 利用反向调控手段对LCYb基因实施干扰来提高果实番茄红素含量也是一条较为有效的途径 。
2 影响番茄红素生物合成的其他因素 2.1 植物内源激素的影响 目前研究较多的是ABA和GA对番茄红素合成途径的调控 。
Galpaz等9研究认为 ， 番茄AB 。

11、A缺失突变体中由于ABA的缺乏导致了色素分割区域的变大 ， 这可能是由于色素分裂的增加促进了色素的储藏能力 。
Sun48通过对番茄ABA合成途径中编码9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶的基因SlNCED1的RNAi发现 ， ABA的合成受到SlNCED1的抑制后会导致番茄红素以及-胡萝卜素的增加 ， 所有受到RNAi的果实都会表现出深红色 ， 从而认为ABA可能在番茄果实成熟过程中起着调控果实着色的程度以及类胡萝卜素的成分的作用 。
Gao等49的研究表明乙烯仅仅影响番茄红素的积累 ， 并间接影响与番茄红素相关的挥发性物质的积累 。
Minlee等8对番茄以及其野生近缘种的研究也显示出 ， 对SlERF6的RNAi能够增加果实成 。

12、熟期番茄红素和乙烯的含量 。
王贵元等50对红肉甜橙的研究表明番茄红素和-胡萝卜素的积累伴随着GA含量的下降和ABA含量的上升 ， 表明内源GA和ABA对番茄红素和-胡萝卜素的积累分别具有负调控和正调控的效应 。
除此以外 ， 对各种突变体的遗传分析显示 ， 围绕着番茄红素代谢途径还存在其他激素信号 。
Sorefan等51对拟南芥一个多分枝突变体MAX（more axillary）的分析显示 ， 诱导拟南芥腋芽发生的是一个作用于类胡萝卜素下游的基因MAX 。
而它编码类胡萝卜素双加氧裂解酶（CCD） ， CCD与多种酶共同作用催化类胡萝卜素形成具有抑制分枝的独脚金内酯类化合物52-53 。

稿源：(未知)

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标题：番茄|番茄红素代谢及分子调控机理研究进展( 二 )